„POWSTANIE I EWOLUCJA ŻYCIA

„POWSTANIE I EWOLUCJA ŻYCIA”; Bernard Korzeniewski; Oficyna Wydawnicza EREM – FOSZE; Kraków, Rzeszów 1996 POWSTANIE ŻYCIA NA ZIEMI CECHY ŻYCIA: (aspekt genetyczny, strukturalny) posiadanie białek i kwasów nukleinowych (cukrów,lipidów) hierarchiczna struktura: poziom makrocząsteczek organicznych (np. białka, kwasy nukleinowe); poziom kompleksów makrocząsteczek (np. chromosomy), poziom organelli komórkowych (np. jądro komórkowe), poziom komórkowy, tkanek, narządów, organizmów przejawiają określone funkcje, zorganizowane w sposób hierarchiczny (na poziomie biochemicznym, fizjologicznym itp.) metabolizm (przemiana materii i energii) ruch (całego organizmu, cytoplazmy itp.) wzrost rozmnażanie i dziedziczenie cech ewolucja rozmnażanie się, dziedziczenie cech i ewolucja mają znaczenie kluczowe POGLĄDY DOTYCZĄCE POWSTANIA ŻYCIA NA ZIEMI Czy życie mogło powstać spontanicznie? Hoyle porównał to do złożenia boeinga przez wiatr wiejący przez złomowisko; wygranie w Toto-Lotka 1: 14 000 000 (wiele osób nie gra); powstanie życie jest astronomicznie małe; życie mogło jednak tak powstać bo powstało etapami (czyli jakby nas ktoś informował, że trafiliśmy jakąś liczbę i możemy próbować dalej); środowisko modyfikowało te przypadkowe strzały; tak powstawały nowe elementy 1) teoria samorództwa: życie powstaje ciągle z martwej materii, np. bakterie z brudu (obalił ją Ludwik Pasteur). 2) teoria kreacjonistyczna: świat stworzony został przez Boga; jest wynikiem zamierzonego i wolnego jednorazowego aktu Stwórcy. Zwolennikami tej hipotezy byli m.in. Szwed Karol Linneusz (1707-1778) i Francuz Georges Cukier (1769- 1832) 3) teoria panspermii (Archenius, Crick, Hoyle): życie przybyło na Ziemię z Kosmosu w postaci anabiotycznych, przetrwalnych form jakichś mikroorganizmów; 4) teoria ewolucji: życie na Ziemi powstało w wyniku ewoluowania materii, zwolennikami tej teorii byli m.in. francuscy uczeni Georges Buffon (1702-1789) i Jean Baptiste Lamarck (1744-1829). Polak Jędrzej Śniadecki (1768-1838) i Anglik Karol Darwin (1809-1882). 5) neodarwinizm (syntetyczna teoria ewolucji) – teoria Darwina rozszerzona o badania genetyczne, genetykę populacyjną. teoria mutacji neutralnych (duża część mutacji nie zmienia zdolności do przetrwania i rozrodu; kumulują się w genomie, nie ma to znaczenia przystosowawczego) punktualizm (nierównomierne tempo ewolucji, krótkie okresy powstawania nowych gatunków /specjacja/; poprzedzielane są okresami dłuższymi braku przemian ewolucyjnych /staza/; zwolennicy Eldredge, Gould zwracają uwagę, że w zapisie kopalnym brakuje z reguły ciągłego przejścia pomiędzy różnymi gatunkami oraz że gatunki są stosunkowo niezmienne przez cały okres swojego istnienia. Poglądy współczesne: - Wszechświat powstał około 10-20 mld lat temu - Ziemia powstała około 4,5 mld lat temu z pyłu i gazu wyrzuconego w kosmos podczas wybuchu gwiazdy Supernowej (wszystkie pierwiastki we Wszechświecie, oprócz helu i wodoru powstają we wnętrzu gwiazd). Siła grawitacji powodowała skupianie się drobin wokół wspólnego środka ciężkości. W miarę kurczenia się i zagęszczania masy pyłu, wzrastało ciśnienie i temperatura, co powodowało stopienie materiału. Ciężkie pierwiastki, take jak żelazo skupiały się wewnątrz magmy, co utworzyło metaliczne jądro; pierwiastki lżejsze np. krzem tworzyły zewnętrzne warstwy; grawitacja ściągała z okolic okruchy skalne, co zwiększało temperaturę wskutek ciągłych kolizji. W końcu planeta stygła, zmieniając stan skupienia z ciekłego na stały (powstała skorupa ziemska). Z gazów, głównie uwalnianych przez wulkany utworzyła się pierwotna atmosfera, - pierwotna atmosfera ziemska była prawie całkowicie beztlenowa; miała charakter redukcyjny. (zw.organiczne nie powstały by w dzisiejszej atmosferze, bo ma silnie utleniający charakter- dużo tlenu, przy praktycznym braku wodoru i jego związków, pomijając parę wodną) Zawierała głównie wodór, węgiel, parę wodną a później i azot. Z zachodzących między nimi reakcji powstawały jako pierwsze: związki węgla z wodorem (węglowodory. np. metan CH4) związki węgla z azotem (cyjany CN) związki azotu z wodorem (np. amoniak NH ) związki węgla i wodoru z metalami i niemetalami (np. węgliki metali, siarczki węgla, wodorosiarczki) Brak tlenu (ozonu) czynił ją całkowicie dostępną dla docierającego promieniowania, które było źródłem energii i m.in. powodowało fotolizę wody oraz jej rozkład na wodór i niewielkie ilości tlenu. W praatmosferze stale zachodziły wyładowania elektryczne. Energia jonizującego promieniowania kosmicznego, wyładowania atmosferyczne, rozkład pierwiastków promieniotwórczych, energia powstała w wyniku rozbijania się meteorytów oraz wulkanizm wywoływały spontaniczne reakcje, w wyniku, których powstawały takie związki organiczne jak: kwasy, węglowodany, alkohole, aldehydy, sole amonowe kwasów, a następnie aminokwasy, zasady azotowe i nukleozydy. Związki te dostawały się do praoceanu, który powstał ze skroplonej pary wodnej w wyniku ochładzania się temperatury atmosfery (był mniej zasolony niż obecnie). „Bulion pierwotny” lub „zupa Urey’a”. Związki te były dość trwałe (nie było tlenu i rozkładających je organizmów żywych – dlatego też życie nie mogłoby powstać obecnie) W praoceanie związki te ulegały mieszaniu i dalszym przekształceniom: zachodziła polimeryzacja aminokwasów w peptydy, które następnie tworzyły prabiałaka, powstawały nukleotydy będące podstawowym elementem strukturalnym kwasów nukleinowych i enzymów. Gdy już powstały cząsteczki samopowielające się zaczął wtedy działać proces doboru naturalnego, dzięki któremu utrwalały się zmiany korzystne. Te cząsteczki, które potrafiły wyprodukować wiele swoich dokładnych kopii, uzyskiwały dostęp do większości surowców i miały największą szanse przetrwania. - życie powstało około 3,8 mld lat temu Biogeneza- to samorzutne powstawanie materii żywej z martwej w toku ewolucji chemicznej. Powstanie aspektu strukturalnego - życie przyjęło formę osobników, które muszą być od otoczenia odgrodzone jakąś barierą (błona komórkowa, ściana komórkowa, skóra i błony śluzowe) Doświadczenia Stanleya Millera (1953r)- przeprowadził przybliżoną rekonstrukcję warunków chemicznych panujących w praatmosferze ziemskiej. W mieszaninie amoniaku, metanu, wodoru i pary wodnej wywoływał silne wyładowania elektryczne i doprowadził w ten sposób do powstania kilku aminokwasów. Udowodnił eksperymentalnie, że w warunkach pierwotnej atmosfery mogły tworzyć się liczne związki organiczne, stanowiące podstawowy składnik późniejszych organizmów żywych.. Hipoteza Aleksandra Oparina (1924)- ten radziecki uczony, zakładał, że w praoceanie z poliamidów, białek, kwasów nukleinowych musiały kształtować się układy nadcząsteczkowe-koloidalne struktury, przypominające krople, które nazwał koacerwatami. Twierdził on, ze koacerwaty w określonych warunkach wykazywały cechy istot żywych. Miały zdolności wchłaniania pewnych substancji, a tym samym mogły powiększać swoje rozmiary, a po osiągnięciu określonej wielkości rozpadały się na dwie mniejsze krople potomne. Koacerwaty nie posiadały aparatu genetycznego. Zakłada się jednak, że w wyniku ewolucji biologicznej powstał wyspecjalizowany koacerwat zawierający DNA i zestaw enzymów metabolicznych, który był prekursorem pierwszego organizmu komórkowego (prakomórki). Hipoteza S. W. Foxa (1958)- wykazał, że prymitywne polimery węglowodanowe i białkowe tworzą pęcherzykowate, komórkopodobne struktury, zwane mikrosferami, wykazywały także zdolność do niespecyficznej katalizy enzymatycznej Powstanie aspektu genetycznego - ekspresja informacji genetycznej służy produkcji białek, ale i one same odgrywają w tych procesach ważne role (m.in. jako enzymy, składniki rybosomów). Aparat genetyczny (kwasy nukleinowe + białka) posiada zdolność do namnażania, powielania samego siebie i ewolucji. Istota aparatu genetycznego odpowiada za istotę życia w ogóle. Zatem życie powstało w momencie zaistnienia pierwszego zdolnego do samopowielania się i ewolucji aparatu genetycznego. - pierwszym nośnikiem informacji genetycznej był RNA -rybozymy: cząsteczki RNA mające zdolności katalityczne (autokatalityczne cykle RNA poprzedziły hipercykle białek i RNA w historii świata (tworząc tzw. „świat RNA”). RNA mogło się gromadzić we wnętrzu koacerwatów, z przyczyn łatwiejszej w nich rozpuszczalności niż w wodzie. Tam też RNA mogło się namnażać w wyniku niespecyficznej aktywności katalitycznej białek. Koacerwaty stanowiły „przodka” pierwotnej komórki w aspekcie strukturalnym i mogły doprowadzić do bliższej znajomości między białkami i kwasami nukleinowymi. Hipoteza H. J. Mullera (1929)- Amerykanin ten, zakładał, że w praoceanie była olbrzymia cząsteczka nukleotydu, mająca zdolność samoodtwarzania się i kodująca białka. Przypadkowe mutacje były przyczyną zmienności. W wyniku ewolucji biologicznej powstała protoplazma i wykształcił się metabolizm. Hipoteza M. Eigena (1971): (Teoria hipercykli)- założył, że na Ziemi powstawały krótkie, samoodtwarzające się łańcuchy kwasów nukleinowych. Jednocześnie z cyklami kwasów nukleinowych powstać miały cykle białkowe. Białka dzięki swoim właściwościom katalitycznym uczestniczyły w kopiowaniu łańcuchów nukleinowych. W ewolucji przetrwał najsprawniejszy (pod względem replikacji i translacji) hipercykl. Obecnie przyjmuje się 3 etapy ewolucji: - ewolucja chemiczna: tworzenie z materii nieorganicznej związków organicznych; -ewolucja molekularna: tworzenie podstawowych mechanizmów molekularnych, np. replikacja DNA, synteza RNA i białek, zasadniczych szlaków metabolicznych; -ewolucja biologiczna: od powstania prakomórki (trwa do dziś) Na ziemi istnieje wielka różnorodność organizmów, ale wszystkie wywodzą się od wspólnego praprzodka i wykazują wiele podobieństw. Cechy pierwszego praorganizmu: budowa jednokomórkowa; otoczony podwójną błoną białkowo – lipidową, odżywianie heterotroficzne (pobieranie rozpuszczonych w wodzie związków organicznych); gdy one się wyczerpywały, sięgnęły po alternatywne źródła budulca i energii: chemosyntezę i fotosyntezę oddychanie beztlenowe; zdolność do samoodtwarzania się, DNA nośnikiem informacji genetycznej, posiadanie wyspecjalizowanych enzymów Następnie rozwinęły się 2 typy organizmów: Procaryota (bezjądrowe) i Eucaryota (jądrowe). Procaryota dzielą się na 2 grupy eubakterie oraz sinice i archeany (do nich zaliczamy bakterie metanowe i słonolubne /halofilne/. Budowa niewiele się zmieniła, ale doskonaleniu ulegał metabolizm, pozwalający na korzystanie z różnych źródeł energii. Organizmy eukariotyczne powstały w procesie endosymbiozy. Mitochondria powstały z bakterii a chloroplasy z organizmów zbliżonych do sinic. Świadczy o tym: odrębny DNA (mitDNA i chlDNA), rybosomy „małe”, organelle te nie powstają de novo, ale przez podział już istniejących; ATP podobnie jak u Procaryota powstaje w procesie fosforyzacji błonowej: oksydacyjna, fotosyntetyczna (wykorzystuje gradient protonów w poprzek błony). W cytoplazmie Eucaryota zachodzi mniej efektywna fosforyzacja substratowa. symbioza u współcześnie żyjących sinic i organizmów eukariotycznych; np. żyją w ciele pierwotniaków; Prochloron żyje w tunice osłonic - sukcesem Eucaryota był efektywny zapis genetyczny (w jądrze komórkowym), pozwalający na gromadzenie dużej ilości informacji o strukturze i funkcji organizmu, oraz wydajna rekombinacja (rozmnażanie płciowe) Krokiem naprzód w ewolucji życia była umiejętność wykorzystywania energii słonecznej w procesach życiowych. Fotosynteza polega na przekształceniu energii światła słonecznego w energię chemiczną, która może być wykorzystana przez organizm. Dwutlenek węgla łączy się z wodą, w wyniku czego powstaje glikoza-prosty cukier. Produktem tego procesu jest także tlen. Pojawienie się znacznych ilości tlenu w atmosferze, umożliwiło wydajniejsze oddychanie tlenowe. ETAPY ROZWOJU ŻYCIA NA ZIEMII - Moment powstania hipercykli białek i kwasów nukleinowych zdolnych do dziedziczenia informacji genetycznej i do ewolucji uznaje się za początek życia. - enzymy przejęły kontrolę nad takimi procesami, jak pobieranie przez koacerwaty substancji z otoczenia, ich wzrost oraz podział, będącymi dotychczas zjawiskami czysto fizycznymi. Wytworzona została otoczka w postaci błony lipidowej, a później białkowo- lipidowej; DNA zastąpił RNA w roli nośnika informacji genetycznej. Powstała w ten sposób pierwotna prakomórka, zwana eobiontem. Była ona przodkiem wszystkich żyjących obecnie organizmów żywych na kuli ziemskiej. -z organizmów jednokomórkowych powstały wielokomórkowe (mogły powstać, albo poprzez wykształcenie się błon białkowo- lipidowych między jądrami komórczaka (syncytium) albo poprzez nierozdzielnie się komórek potomnych po podziale komórki macierzystej). I ich rozwój. Wiciowiec Pandorina reprezentuje stadium moruli, toczek Volvox stdium blastuli, stłubia Hydra- gastruli. Następnie rozwijały się tkanki i narządy, oraz układy narządów (szczczególne znaczenie ma rozwój układu nerwowego).Pierwsze wielokomórkowe rośliny miały postać plechy; tkanki i organy wytworzyły się po opanowaniu środowiska lądowego. 3,5 mld lat- znane skamieniałości sinic 3,6 mld lat- wytwory tych sinic: stromatolity (występujące także we współczesnych morzach, m.in. u wybrzeży Australii (twory w kształcie bulw o rozmiarach rzędu jednego metra, o charakterystycznej warstwowej strukturze, będącej wynikiem wiązania ziarenek piasku przez maty zbudowane z nitkowatych, kolonijnych sinic. 3,8 mld lat temu powstało życie ( życie istnieje przynajmniej przez 80% czasu istnienia naszej planety. 1 mld lat temu powstały Eucaryota (przez większość czasu życie na Ziemi istniało tylko w postaci bakterii i sinic!) Od momentu pojawienia się Eucaryota zauważa się wyraźne przyśpieszenie tempa wzrostu złożoności organizmów. 700 mln lat temu- powstanie wielokomórkowych organizmów tkankowych 400 mln lat temu – wyjście organizmów na ląd (rozmaitość środowisk sprzyjała szybkiemu różnicowaniu się organizmów) 100 tyś. lat temu pojawił się gatunek Homo sapiens. Z wykresu wynika, że im wyżej zorganizowane strukturalnie są organizmy, tym szybciej stają się one jeszcze bardziej złożone. Można powiedzieć, że „struktura rodzi strukturę” w analogii do ekonomicznego: „pieniądz rodzi pieniądz”. Tabela przedstawia historię rozwoju Ziemi. W danym czasie mogło istnieć wiele grup organizmów dominujących w różnych środowiskach, dlatego w tabeli podano te o najwyższym poziomie organizacji w danym okresie. Podział ten wyznaczono głównie w oparciu o skamieniałości przewodnie (skamieniałości morskich zwierząt bezkręgowych, występują masowo i są charakterystyczne dla poszczególnych okresów geologicznych) EWOLUCJA ŚWIATA ROŚLINNEGO 1mld lat temu (w prekambrze)- pojawiły się morskie Eucaryota roślinne; do syluru występowały w postaci jednokomórkowych glonów bentonicznych (osiadłych na dnie) lub planktonicznych (do dzisiaj takie glony stanowią dominującą grupę roślin wodnych, produkując znacznie więcej tlenu niż wszystkie rośliny lądowe); pod koniec syluru- wyjście na ląd i wykształcenie tkanek. Pierwszymi roślinami lądowymi były psylofity (nie posiadały korzeni i liści, pędy były pokryte epidermą i zawierały rdzeń z wiązkami przewodzącymi. Psylofity powstały najprawdopodobniej z zielenic (podobieństwo biochemiczne, m.in. taki sam zestaw barwników fotosyntetycznych). Podstawowym elementem budowy był telom (symetryczne rozgałęzienie pędu na dwa odgałęzienia). Według „teorii telomowej”organy roślinne powstały z przekształceń telomów. Wykształcenie całej różnorodności roślin naczyniowych jest wynikiem powielania i modyfikacji w procesie ewolucji tego prostego planu budowy, zgodnie z zasadą „najpierw powiel, a potem zróżnicuj”. pod koniec dewonu pojawiły się naczyniowe rośliny zarodnikowe, posiadające wykształcone łodygi, liście i korzenie: widłaki, skrzypy, paprocie. Ich drzewiaste formy (np. widłaki- lepidodendrony) tworzyły w karbonie podmokłe lasy; z martwych szczątków roślin uformowało się większość obecnych pokładów węgla kamiennego; w lasach tych obecne były też pierwsze nagonasienne: paprocie nasienne. w permie i triasie pojawiły się iglaste, sagowce i miłorzębowe (dominowały do początku kredy). kreda – radiacja adaptatywna roślin okrytonasiennych: dwuliściennych i jednoliściennych, panujących niepodzielnie do dziś. Ewolucja roślin polegała na doskonaleniu organów wegetatywnych i tkanek w celu jak najlepszego przystosowania do środowiska lądowego. Następował także rozwój organów generatywnych, zmierzający do uniezależnienia rozmnażania od obecności wody. Następowała redukcja gametofitu, z wytworzeniem u roślin nasiennych łagiewki pyłkowej, nasion i u okrytonasiennych owocu. EWOLUCJA ŚWIATA ZWIERZĘCEGO 1,5mld lat temu – powstały Eucaryota zwierzęce; przez połowę swojego istnienia były w postaci jednokomórkowej. 700mln lat temu (w późnym prekambrze) pojawiły się wielokomórkowe, tkankowe zwierzęta bez twardego szkieletu zewnętrznego (bardzo nieliczne skamieniałości) w kambrze- „eksplozja życia”: radiacja adaptatywna morskich bezkręgowców , powstały wtedy prawie wszystkie typy bezkręgowców, posiadały pancerz zewnętrzny. Dominującymi organizmami były trylobity, ramienionogi. Obok nich występowały gąbki, archeocjanty, jamochłony, mięczaki, stawonogi, szkarłupnie, graptolity, pierścienice; wśród skamieniałości kambryjskich znaleziono niedawno prymitywne strunowce. Cała różnorodność świata zwierzęcego w kwestii podstawowych rozwiązań konstrukcyjnych została wtedy osiągnięta. Bezkręgowce dominują w morzach do dnia dzisiejszego. Ich fauna niewiele zmieniła się od kambru. Odmiennie jest w przypadku bezkręgowców lądowych. Pojawiły się należące do stawonogów tchawkodyszne (owady i wije) oraz pajęczaki (skorpiony, pająki, roztocza i inne). ordowik – pojawiły się mszywioły, wymarły archeocjanty. dewon – wyjście pierwszych bezkręgowców na ląd (podobne do skorpionów pajęczaki); pancerz chronił przed utratą wody; a do oddychania tlenem atmosferycznym owady wykształciły tchawki, pajęczaki płucotchawki. Ilość żyjących dziś gatunków owadów przekracza milion (niektórzy oceniają na wiele milionów) i jest większa niż ilość gatunków wszystkich pozostałych organizmów na kuli ziemskiej. pod koniec permu- wielkie wymieranie; m.in. trylobitów. Ewolucja zwierząt polegała na modyfikacjach podstawowego planu budowy, jakim jest stadium gastruli (dwuwarstwowy worek, którego jama uchodzi na zewnątrz jednym otworem: pragębą, (jak u jamochłonów) oraz pochodząca od tego worka podłużna rura, (jej światło stało się przewodem pokarmowym) powstała w momencie utworzenia w ścianie worka drugiego otworu. Dotychczasowa pragęba stawała się otworem gębowym, a nowy otwór przejmował rolę odbytu (zwierzęta pierwouste: większość bezkręgowców), albo odwrotnie (wtórouste: szkarłupnie, srunowce). Ten koniec ciała, na którym został utworzony definitywny otwór gębowy stawał się końcem przednim, na którym następowało wykształcenie większości narządów zmysłów oraz koncentracja komórek nerwowych, co wiązało się z procesem powstawania głowy (cefalizacją). Podstawowy plan budowy u wszystkich zwierzą t tkankowych jest właściwie taki sam, ale ich wtórne plany budowy wykazują ogromną różnorodność. Ciało mogło mieć symetrię promienistą, lub ulec segmentacji (wiele bezkręgowców). U strunowców dotyczyła głównie mięśni, szpar i łuków skrzelowych, nerwów obwodowych, u kręgowców kręgów. U człowieka segmentacja występuje w mięśniach brzucha, kręgosłupie, nerwach obwodowych. Zmianom podlegał nie tylko plan budowy, ale i konieczność wytwarzania różnych układów. bezczaszkowce (posiadały szkielet wewnętrzny: strunę grzbietową, bezkręgowce szkielet zewnętrzny, który ograniczał ich rozmiary, szczególnie na lądzie; segmentowane szczeliny skrzelowe, przebijające początkowy odcinek przewodu pokarmowego i uchodzące na zewnątrz) dały początek kręgowcom (posiadały czaszkę, a struna grzbietowa została stopniowo zastąpiona przez kręgi kręgosłupa). koniec ordowiku- pojawiły się pierwssze kręgowce: pancerne bezszczękowce (Agnatha), których krewniakami są dzisiejsze minogi pozbawione pancerza) sylur- powstały ryby pancerne (Placodermi); ich pierwszy łuk skrzelowy został przekształcony w szczęki; wyginęły przed końcem ery paleozoicznej. dewon, karbon – ryby chrzęstnoszkieletowe i kostnoszkieletowe. Są dominującą grupą kręgowców morskich. Ryby kostnoszkieletowe podzieliły się na promieniopłetwe (do nich należy większość współczesnych ryb) i płatopłetwe (reprezentowane dziś tylko przez kilka gatunków). U promieniopłetwych szkielet płetw zbudowany jest z cieniutkich, rozłożonych promieniście pręcików kostnych, a ryby płatopłetwe posiadają szereg ułożonych jedna za drugą kostek, do których przyczepione są mięśnie. Płatopłetwe żyły pierwotnie w zamulonych, ubogich w tlen wodach słodkich; pomagały sobie w oddychaniu czerpiąc tlen z powietrza i wchłaniając go przez ścianki worka płucnego, homologicznego do pęcherza pławnego ryb promieniopłetwych. Wyróżniamy dwie linie płatopłetwych: dwudyszne i trzonopłetwe. Trzonopłetwe posiadały płetwy o znacznie bardziej rozwiniętym szkielecie i silniejszym umięśnieniu. One dały początek kręgowcom lądowym. koniec dewonu – wyjście pierwszych kręgowców na ląd. Były to labiryntodonty (grupa płazów); przekształciły płetwy parzyste: piersiowe i brzuszne w kończyny przednie i tylne i zanikły płetwy nieparzyste: ogonowa i grzbietowa. Stadium pośrednie między rybami i płazami reprezentuje Ichtyostega, posiadająca kończyny, ale jeszcze zaopatrzona w płetwę ogonową. Labiryntodonty dały początek płazom ogoniastym i bezogonowym, koniec karbonu – z labiryntodontów powstały pierwsze gady: kotylozaury. Żyły w permie i triasie. Gady składają jaja otoczone osłonką zapobiegającą wysychaniu, brak larwy; nieprzepuszczalna dla wody skóra, dobrze rozwinięte płuca, klatka piersiowa, błony płodowe. Formą przejściową pomiędzy płazami i gadami była Seymuria. W permie i triasie dominująca grupą gadów lądowych były gady ssakokształtne; pod koniec triasu zastąpiły je dinozaury, które panowały na lądzie niepodzielnie aż do gwałtownego wymarcia pod koniec kredy. Były największymi zwierzętami lądowymi w historii Ziemi. Dinozaury dzielą się na roślinożerne ptasiomiednicowe (triceratopsy, których głowę i kark chroniła kostna płyta wyposażona w rogi, bezbronne dwunogie ornitopody, stegozaury z szeregiem płyt kostnych sterczących z grzbietu i opancerzone ankylozaury, których ogon zakończony był ciężką buławą) oraz gadziomiednicowe (dwunogie terapody – największe drapieżniki lądowe, sauropody – największe roślinożerne, wyposażone w długą szyję). Przodkami dinozaurów były żyjące w triasie tekodonty, które dały także początek krokodylom oraz gadom latającym, pterozaurom, które występowały w jurze i kredzie wymierając razem z dinozaurami. Latały dzięki błonie rozpiętej pomiędzy silnie wydłużonym piątym palcem a bokiem ciała. W morzach żyły, posiadające długą szyję plezjozaury i rybopodobne ichtiozaury. W mezozoiku powstały również żółwie i łuskonośne (węże i jaszczurki). w jurze- z dinozaurów ptasiomednicowych powstały ptaki. Kopalną formą przejściową medzy gadami i ptakami stanowi Archeopteryx, posiadający prymitywne, pokryte piórami skrzydła, długi, gadzi ogon, zęby. pod koniec triasu – powstały ssaki, z gadów ssakokształtnych. W połowie kredy wykształciły się: torbacze (rodzą bardzo małe młode, znajdujące się we wczesnym stadium rozwoju. Wpełzają one do torby na brzuchu matki, gdzie przysysają się di sutka mlecznego i gdzie przebiega dalszy ich rozwój) i łożyskowce (łożysko, umożliwia zarodkowi pobranie substancji odżywczych i tlenu bezpośrednio z krwi matki; dzięki czemu może przez długi okres rozwijać się wewnątrz ciała samicy i urodzić się względnie dojrzałym i samodzielnym). Stekowce: dziobak i kolczatka; żyją w Australii, posiadają dziób; cechy ssacze: sierść, stałocieplność, gruczoły mleczne; cechy gadzie: składanie jaj, cechy szkieletu (np. prymitywne kończyny), stek. Na przełomie kredy i trzeciorzędu w Ziemię uderzył ogromny asteroid. Dokonał wielu zniszczeń, a także w atmosferę wzbiły się ogromne ilości pyłu, które na wiele miesięcy odcięły dopływ światła słonecznego (podobna katastrofa miała miejsce na granicy permu i triasu). Spowodowało to drastyczne zaburzenie wegetacji roślinnej i przejściowe ochłodzenie klimatu. Wielka ilość organizmów na skutek zbytniej specjalizacji wymarła; m.in. wszystkie dinozaury, pterozaury, gady morskie. Kiedy warunki wróciły do normy duża ilość nisz ekologicznych została zwolniona. Zyskały na tym ssaki, które opanowały ląd, morza i stały się nocnymi lotnikami, a także ptaki dominujące w powietrzu za dnia. W trzeciorzędzie nastąpiła radiacja adaptatywna ssaków łożyskowych. Pochodzą one najprawdopodobniej od prymitywnych ssaków owadożernych, do których należą dzisiaj kret, ryjówka, jeż. Wykształciły różnorodne formy. Zaliczamy do nich m.in. parzystokopytne (antylopa, dzik), nieparzystokopytne (zebra, nosorożec), trąbowce (słoń), gryzonie (szczur, wiwiórka), zajęczaki (zając), drapieżne (wilk), szczerbaki (mrówkojad, leniwiec, pancernik), łuskowce, naczelne (małpiatka, małpa, człowiek). Ssakami zdolnymi do lotu są nietoperze. Faunę morską reprezentują walenie, w tym zębowce (delfin, kaszalot) oraz fiszbinowce (płetwal błękitny – największe zwierzę, jakie kiedykolwiek żyło na Ziemii), a także płetwonogie (foka, uchatka). Wykształcenie wielu adaptacji, ogólna wysoka sprawność planu budowy sprawiły, że ssaki stanowią obecnie grupę dominującą wśród dużych zwierząt lądowych i morskich oraz nocnych stworzeń latających. POWSTANIE CZŁOWIEKA (ANTROPOGENEZA) Na temat jego powstania Homo sapiens są dwie teorie: hipoteza „wieloregionalna” – wyewoluował on równolegle z Homo erectus w różnych częściach Starego Świata – w Afryce, Azji i Europie hipoteza „pożegnania z Afryką” – powstał w Afryce na południe od Sahary i około 150 000 lat temu dokonał inwazji na inne części Starego Świata, wypierając Homo erectus. Teorię popiera koncepcja „mitochondrialnej Ewy” – ponieważ wszystkie mitochondria w zygocie pochodzą z komórki jajowej, mitDNA dziedziczone jest wyłącznie po matce. Na podstawie znajomości tempa mutacji w tym DNA oraz jego sekwencji nukleotydów u różnych ras ludzkich zamieszkujących obecnie Ziemię obliczono, że kobieta będąca przodkiem wszystkich obecnie żyjących ludzi, a zarazem „dawczynią” wszystkich posiadanych przez populację ludzką mitochondriów wraz z ich DNA, żyła w Afryce przed około 150 000 lat, a więc po powstaniu Homo sapiens, natomiast przed jego ekspansją poza Afrykę. JAN LAMARK: (wczesna teoria ewolucji, mylił się, ale rozpoczął rozwój myśli ewolucyjnej): rozwój narządów pod wpływem używania (np. mięśnie rozwijają się podczas ćwiczeń) dziedziczenie cech nabytych organizmy odczuwają wewnętrzną potrzebę rozwoju i ewolucji (np. żyrafy miały krótką szyję, ale sięgając po coraz wyżej położone liście, wydłużały ją i te cechy przekazywały stopniowo potomstwu) Jak organizmy bez określonego z góry planu, zróżnicowały się tak bardzo i tak świetnie przystosowały się do środowiska, w którym żyją? Prawidłową odpowiedź dał KAROL DARWIN w swoim dziele „O powstawaniu gatunków” w 1859 r. organizmy w idealnych warunkach rozmnażają się w postępie geometrycznym; rodzi się więcej osobników niż może przeżyć dobór naturalny walka o byt przeżywanie organizmów najlepiej przystosowanych ( one osiągną sukces ewolucyjny, będą się rozmnażać, przekażą swoje cechy potomstwu) Cechy takie będą się kumulowały z pokolenia na pokolenie, dzięki czemu organizmy będą się różniły od swoich odległych przodków, co może doprowadzić do powstania nowego gatunku. CZYNNIKI EWOLUCJI: zmienność mutacyjna zmienność rekombinacyjna dobór naturalny dobór płciowy dobór sztuczny dryf genetyczny izolacja genetyczna Organizmy w idealnych warunkach rozmnażają się w postępie geometrycznym; w środowisku takie rozmnażanie jest ograniczone pojemnością środowiska (ograniczone miejsce do życia, zasoby naturalne), po przekroczeniu pojemności środowiska część organizmów musi zginąć. Które organizmy zginą? przypadek słabiej przystosowane do środowiska Zmienność genetyczna zmienność mutacyjna - błędy replikacji, wynikające m.in. z chaotycznych ruchów termicznych cząstek w temperaturze wyższej niż zero bezwzględne (O stopni Kelvina); mutacje, w organizmach jednokomórkowych lub w linii płciowej dziedziczą się; szanse, że w danym genie pojawi się mutacja są: 1: 100 000).Mutacje prowadzą do zmian fenotypowych. mutacje punktowe, prowadzą do powstania nowego allelu genu; - gen może być także zduplikowany – nowe geny powstałe w wyniku wielokrotnej duplikacji, która zaszła stosunkowo niedawno w czasie ewolucyjnym, tworzą tzw. „rodziny” genów, czyli ich grupy cechujące się dużym podobieństwem w sekwencji nukleotydów oraz w strukturze i funkcji kodowanych przez nie białek, będącym świadectwem ich wspólnego pochodzenia (np. gen kodujący 2 łańcuchy α hemoglobiny, gen kodujący 2 łańcuchy β i gen kodujący łańcuch mioglobiny). - Nowe geny mogą też powstać, w wyniku tzw. tasowania egzonów, pochodzących z różnych genów. Mutacje mogą być neutralne (nie wpływają na szanse przeżycia), szkodliwe (obniżają szanse przeżycia i wyprodukowania potomstwa, lub są letalne); korzystne (zwiększają szanse przeżycia i wydania potomstwa; np. powstanie enzym, który pozwoli na przyswajanie nieprzyswajalnej dotąd substancji; sytuacja taka może się powtórzyć i kolejna korzystna mutacja zostanie utrwalona w populacji. Zmiany genetyczne osobników w kolejnych pokoleniach będą miały charakter kumulatywny. Po wystarczająco długim okresie osobniki potomne będą się już istotnie różniły od swoich przodków. W końcu różnice te mogą być tak znaczne, że powstanie nowy gatunek. Powyższy proces nazywamy właśnie ewolucją. Mutacje korzystne w jednym środowisku mogą być niekorzystne w innym (np. dinozaury). Jest to mechanizm doboru naturalnego. zmienność rekombinacyjna u osobników rozmnażających się płciowo. Rekombinacja jest wtórnym generatorem zmienności, ponieważ jedynie miesza, tasuje różnorodność genetyczną wytworzoną wcześniej przez mutacje. - uzyskiwanie heterozygotycznego potomstwa homozygotycznych rodziców - crossing-over zachodzący podczas podziału mejotycznego - przypadkowa segregacja chromosomów podczas mejozy Dobór naturalny (opiera się na następujących przesłankach): - osobniki potomne dziedziczą cechy osobników rodzicielskich - w procesie rozmnażania produkowanych jest więcej osobników potomnych, niż jest w stanie przeżyć - wśród osobników panuje przypadkowa zmienność, spowodowana przez bezkierunkowe mutacje (oraz rekombinacje) - przeżywają osobniki najlepiej przystosowane do egzystencji i rozmnażania się w danym środowisku. Organizmy wykazują dwie strategie rozrodcze: Strategia typu K (wydawanie na świat małej liczby potomstwa, dobrze wyposażonego. Opłąca się, gdy są duże szanse na przeżycie osobników potomnych; zapewnia się im „lepszy start”, by mogły wygrać konkurencję; stosują ją np. ssaki. Strategia typu R (wydawanie na świat dużej liczby potomstwa słabo wyspecjalizowanego; w środowiskach w których jest mała szansa na przeżycie; np. wiele pasożytów) Dobór naturalny i ewolucja (podobnie jak rysunki mrozowe na szybie) nie realizują żadnego z góry ustalonego planu; stanowią nieunikniony skutek istnienia organizmów żywych. RODZAJE DOBORU NATURALNEGO: dobór stabilizujący - utrwala średnią wartość natężenia cechy, która jest wartością optymalną w danych warunkach (daje największe szanse na przeżycie i pozostawienie potomstwa) - krzywa staje się wyższa i węższa -zachodzi w stałych warunkach środowiskowych - np. skrzydła ptaka nie mogą być za krótkie (zbyt mała powierzchnia nośna), ani za długie (poruszanie kosztowałoby dużo energii) dobór kierunkowy - np. zwiększenie grubości futra przy ochłodzeniu się klimatu - może doprowadzić do przejścia jednego gatunku w drugi (ewolucja filetyczna) dobór różnicowy - zwiększenie lub zmniejszenie natężenia danej cechy - np. jeśli pojawi się nowy drapieżnik; zwiększenie ciała ofiary umożliwi jej skuteczniej się bronić; zmniejszenie rozmiarów ciała, ułatwi ukrycie się. - może prowadzić do rozszczepienia danego gatunku na dwa nowe gatunki (specjacja) dobór apostatyczny - dąży do jak największego zróżnicowania osobników w obrębie populacji, preferujący pojawianie się form nietypowych; - np. drapieżnik łatwo rozpoznaje typowo wyglądające osobniki ofiary, tak więc osobniki o nietypowym wyglądzie będą miały większe szanse na przeżycie; pasożyty najczęściej bywają przystosowane do atakowania najpospoliciej występujących form (np. pod względem biochemicznym); nietypowo wyglądającym samcom łatwiej zwrócić uwagę samic. dobór preferujący heterozygoty - ma miejsce wtedy, gdy z dwu alleli jakiegoś genu każdy przynosi jakieś korzyści (w danych warunkach), których nie daje drugi allel. -np. anemia sierpowata- spowodowana mutacją w genie kodującym łańcuch β hemoglobiny, powodująca zamianę jednego aminokwasu na inny. Erytrocyty przyjmują sierpowaty kształt, przez co zatykają naczynia włosowate i hamują przepływ krwi. Dobór naturalny dąży do eliminacji zmutowanego allelu (w większości populacji ludzkich na świecie); jedynie na terenach z dużą częstością występowania malarii, zmutowany allel jest preferowany ponieważ nadaje odporność na malarię. Tam gdzie zagrożenie śmiercią na skutek zarażenia malarią jest większe niż upośledzenie w funkcjonowaniu krwinek, osobniki heterozygotyczne Ss zyskują ewolucyjną przewagę nad SS (narażonymi na malarię) i ss (umierającymi przed osiągnięciem dojrzałości płciowej) dobór krewniaczy - ewolucyjny cel każdego organizmu jest bardzo „egoistyczny”- przekazać dalej własne geny. - niektóre osobniki wykazują zachowania altruistyczne- pomagają innym osobnikom w rozprzestrzenianiu ich genów kosztem swojego własnego sukcesu reprodukcyjnego. - np. termity, mrówki, pszczoły, u których sterylne kasty (robotnice, żołnierze) rezygnują z produkcji własnego potomstwa, poświęcając się zwiększeniu sukcesu rozrodczego królowej, poprzez opiekę nad jej potomstwem, zdobywanie pożywienia, obronę gniazda itp. Podobnie jest u golców- afrykańskich gryzoni, żyjących w norach. -sedno sprawy polega na tym, że pomagają one osobnikom blisko spokrewnionym (królowa jest ich matką lub siostrą). Posiadają wiele wspólnych z nią genów. Pomagając jej w reprodukcji przyczyniają się także do rozprzestrzeniania własnych genów. Jeżeli w ten sposób będą przekazywać swoje geny efektywniej niż gdyby same zajęły się rozrodem, to dobór naturalny utrwali taką strategię. - altruizm odwzajemniony: pomaganie tym osobnikom, które mogą się odwdzięczyć; oparty na egoistycznym założeniu: „jeśli ty pomożesz mi, to ja pomogę tobie”; np. wzajemne iskanie się małp, polegające na usuwaniu pasożytów z sierści. - socjobiologia: twórcą jest badacz mrówek Edward Wilson; zakłada, że wszystkie zachowania człowieka i wytwory jego kultury można wytłumaczyć jako skutek działania doboru naturalnego (krytykowana, przez pominięcie psychicznego i kulturowego poziomu rzeczywistości, które rządzą się odmiennymi prawami niż poziom biologiczny. Efekt doboru naturalnego może przejawiać się na kilku poziomach: poziom molekularny- dobór naturalny powoduje rozprzestrzenianie się pewnych genów w populacji i eliminację innych (i odpowiednio białek) poziom osobniczy- przeżywają i pozostawiają potomstwo osobniki najlepiej przystosowane (działa na fenotypy) poziom gatunkowy – prowadzi do powstawania nowych gatunków oraz przejawia się w konkurencji o te same zasoby środowiska między różnymi gatunkami poziom ekosystemów- w ekosystemie następuje wspólna ewolucja (koewolucja) gatunków, między którymi zachodzą różne zależności (antagonistyczne, protekcjonistyczne); gatunki współtworzą dla siebie nawzajem swoje środowiska. Dawkins- napisał książkę „Samolubny gen” – twierdzi, że tak naprawdę ewoluują poszczególne geny, które „dbają” wyłącznie o swoje własne interesy, próbując podzielić się w jak największej ilości kopii. Organizmy żywe są jedynie nośnikiem dla sterujących ich rozwojem genów. Samolubne geny swój sukces reprodukcyjny realizują poprzez możliwie owocny udział w tworzeniu sprawnego fenotypu całego organizmu. Ich rozprzestrzenianie się zachodzi poprzez rozmnażanie się zawierających te geny organizmów. Aby organizm był jak najlepszy jego geny muszą ze sobą współdziałać, dlatego każdy gen stara się znaleźć w jak najlepszym „towarzystwie” innych genów. W genomie istnieją sekwencje DNA jeszcze bardziej „egoistyczne” tzw. pasożytnicze DNA- nie współdziałają one z innymi genami w rozmnażaniu się całego organizmu, lecz dążą do produkcji jak największej ilości kopii samych siebie w obrębie genomu tego organizmu. (teoria ta jest uproszczeniem, ewoluują całe układy samopowielające się, złożone z kwasów nukleinowych i białek; poza tym zmieniają się już istniejące geny, ale także powstają nowe geny) Dobór płciowy Strategie rozrodcze samców: - zapłodnić jak najwięcej samic, zapewniając sobie jak najliczniejsze potomstwo (produkcja plemników nie wymaga dużych nakładów energii) Strategie rozrodcze samicy: - być zapłodnioną przez najlepszego samca (produkcja jaj, ciąża, opieka nad potomstwem kosztują dużo energii)- wydaje na świat mało potomstwa, więc chce by było jak najlepsze (jej geny w sąsiedztwie genów najlepszego samca) - u wielu gatunków rozmnażających się płciowo samce są jaskrawe i bogato ubarwione, wykonują skomplikowany rytuał godowy, zwabiają samice głosem, walczą o nie z innymi samcami; samice są niepozorne, często o ubarwieniu ochronnym /dymorfizm płciowy/ - produkcja rogów, kolorowej szaty godowej, walki itp. są bardzo kosztowne energetycznie, a więc najlepiej dają sobie z tym radę samce najsilniejsze, najlepiej odżywione, będące w najlepszej kondycji ze względu na brak pasożytów itp. Samice inwestują swą energię w rozród, samce w doprowadzenie do rozrodu. - u niektórych gatunków sytuacja jest odwrócona- np. u płatkonogów, samce opiekują się potomstwem (ponoszą większe nakłady energetyczne), samice są jaskrawiej ubarwione i one tokując, zabiegają o ich względy. - czasami dobór płciowy wchodzi w konflikt z doborem naturalnym; np. jaskrawe samce przyciągają nie tylko samice, ale i drapieżników- liczy się bilans zysków i strat. Jeżeli zwiększenie prawdopodobieństwa swojej śmierci przez przyciągnięcie uwagi drapieżnika przewyższa zwiększenie szansy sukcesu rozrodczego, to samcom będzie się opłacało wytwarzanie ubarwienia ochronnego; dlatego w niektórych populacjach cierników samce posiadają jaskrawe ubarwienie godowe, w innych nie, w zależności od ilości wrogów naturalnych Wymarły jeleń olbrzymi (łoś irlandzki) posiadał nie znane dziś olbrzymie poroże- efekt doboru płciowego. Kiedy jego środowisko w wyniku zmian klimatu zaczęło się zmieniać z otwartych przestrzeni w la, poroże utrudniało poruszanie się wśród drzew. Cecha preferowana przez dobór płciowy i akceptowalna przez dobór naturalny w poprzednich warunkach, okazała się fatalna w skutkach w nowych warunkach. Dobór naturalny zaczął wywierać wielką presję na eliminację wielkiego poroża – tak silną, że cały gatunek „nie zdążył” zmniejszyć poroża na czas i wyginął. Dobór sztuczny - w doborze naturalnym rolę czynnika selekcyjnego pełni środowisko, które określa, które osobniki są najlepiej przystosowane. W doborze sztucznym rolę te pełni człowiek, ustalając własne kryteria selekcji (głównie użyteczność; np. wydajność produkcji mięsa, mleka, wysokość plonów, odporność na szkodniki, siły, szybkości a także względy estetyczne) - w wyniku tego doboru powstało wiele ras i odmian - organizmy domowe, hodowlane pochodzą od dziko żyjących przodków, które człowiek udomowił i poddał doborowi sztucznemu; np. świnia od dzika - polega na tym, że do rozmnażania dopuszczane są tylko te osobniki, które w największym stopniu posiadają pożądane cechy. Po wielokrotnym powtórzeniu tej procedury otrzymane zostaną organizmy z reguły niezdolne do samodzielnej egzystencji w środowisku, ale za to mające o wiele bardziej wyrażone cechy przydatne człowiekowi, niż ich wolno żyjący przodkowie. - nowe formy można także otrzymać przez krzyżowanie różnych gatunków; np. muł (skrzyżowanie konia z osłem; niepłodny); pszenżyto (skrzyżowanie żyta z pszenicą – płodne; stanowi nowy gatunek, zawdzięczający swe istnienie człowiekowi) Dobór naturalny, sztuczny, płciowy są kierunkowymi mechanizmami ewolucji – sprzyjają przemianom cech osobników w pewnym określonym kierunku, określonym przez warunki środowiska, wolę człowieka, strategie rozrodcze. Dryf genetyczny i gromadzenie mutacji neutralnych powodują przypadkowe i bezkierunkowe zmiany ewolucyjne. Dryf genetyczny - zachodzi, gdy mała, przypadkowo dobrana grupa osobników daje początek nowej populacji. - np. zasiedlanie wyspy, na której wcześniej danego gatunku nie było (istnieje duże prawdopodobieństwo, że na skutek takiego zdarzenia nowa populacja będzie się różniła genetycznie od starej. -zależność składu genetycznego przyszłej populacji od przypadkowego składu genetycznego małej grupy jej założycieli nazywamy efektem założyciela. -ewolucja na drodze dryfu genetycznego ma charakter całkowicie przypadkowy i bezkierunkowy. Izolacja - bariery przyczyniają się do ewolucji rozbieżnej (dywergencji- ewolucja dwóch populacji tego samego gatunku w dwóch różnych kierunkach, co prowadzi do powstawania dwóch różnych odmian, a potem gatunków), poprzez uniemożliwienie lub utrudnienie krzyżowania się osobników populacji. - izolacja może działać w obrębie tego samego gatunku pomiędzy osobnikami, które potencjalnie są w stanie się ze sobą krzyżować, poprzez niedopuszczenie do spotkania gotowych do rozrodu osobników z dwóch izolowanych od siebie populacji albo pomiędzy nowo powstałymi gatunkami, uniemożliwiając efektywne rozmnażanie się pomimo spotykania się osobników. IZOLACJA PREZYGOTYCZNA – nie dopuszczenie do zapłodnienia izolacja geograficzna- bariera fizyczna: morze (np. na wyspach Galapagos żyją różne gatunki blisko ze sobą spokrewnionych żółwi lądowych); łańcuchy górskie, rzeki, doliny, pustynie. Populacje po obu stronach bariery będą ewoluować niezależnie od siebie. Jeśli bariera zostanie usunięta dość szybko rozdzielone populacje zleją się w jedną populację; jeśli będzie trwała dostatecznie długo, wytworzą się inne rodzaje izolacji, uniemożliwiające krzyżowanie się osobników populacji po obu stronach bariery, nawet, gdy zostanie ona zniesiona. Świadczy to o powstaniu nowych gatunków. izolacja ekologiczna- grupy organizmów żyjące na danym terenie zasiedlają różne nisze ekologiczne (całokształt warunków, w jakich żyje dany organizm: środowisko fizyczne, pożywienie, naturalni wrogowie, kryjówki itp.) ; np. jedna populacja ptaków żeruje i gniazduje w lesie, druga preferuje tereny otwarte; nielotne owady – żerujące i kopulujące na dwóch różnych gatunkach roślin, nawet jeśli występują na tej samej łące- mogą się nie spotkać i nie krzyżować. Izolacja ta także sprzyja dywergencji i może uniemożliwić krzyżowanie nawet po ustaniu tej izolacji. izolacja czasowa (sezonowa) – okres godowy u zwierząt lub pora kwitnienia u roślin zamieszkujących ten sam teren wypada w różnym czasie w roku. izolacja etologiczna (behawioralna) – każda z płci nie rozpoznaje osobników przeciwnej płci drugiego gatunku jako potencjalnych partnerów płciowych; np. w wyniku odmiennego upierzenia godowego samców, zmienionego rytuału toków, innego śpiewu u ptaków, różnego składu feromonów (substancji służących do komunikacji zapachowej pomiędzy osobnikami) płciowych. izolacja anatomiczna (mechaniczna) – polega na anatomicznym niedopasowaniu męskich i żeńskich narządów płciowych pomiędzy różnymi gatunkami. izolacja gamet – jaja i plemniki pochodzące od różnych gatunków, mimo kopulacji nie są w stanie wytworzyć funkcjonalnej zygoty. IZOLACJA POSTZYGOTYCZNA- upośledzenie reprodukcji po zapłodnieniu. śmiertelność zygoty- zapłodniona komórka jajowa ginie od razu, albo po kilku podziałach; bezpłodność mieszańców- gdy zygota rozwinie się w dorosłego osobnika (np. muł) upośledzenie potomstwa – mieszańce są zdolne do rozrodu, ale one i ich potomstwo są pod względem przystosowania upośledzone w stosunku do gatunków rodzicielskich, ulegają zatem stopniowemu eliminowaniu ze środowiska (zdolność do wytworzenia płodnych, ale upośledzonych mieszańców, świadczy o tym, że gatunki jeszcze się do końca nie rozdzieliły. Najefektywniejsza jest izolacja behawioralna z powodu niepotrzebnych wydatków energetycznych ponoszonych przy innych rodzajach izolacji. Dlatego też dobór naturalny będzie preferował przejście od wszystkich rodzajów izolacji do behawioralnej. izolacja genomowa- pojawia się w momencie, kiedy u części osobników ulega zmianie ilość chromosomów albo budowa niektórych z nich; np. poliploidyzacja u roślin uniemożliwi skrzyżowanie z gatunkiem diploidalnym. Zygoty powstałe na skutek połączenia się gamet o różnej liczbie chromosomów nie mogą się normalnie rozwijać na skutek zaburzenia w tworzeniu się wrzeciona podziałowego (przypuszcza się, że ta izolacja reprodukcyjna odegrała dużą rolę w ewolucji przodków człowieka. Człowiek posiada inną strukturę kariotypu, niż spokrewnione z nim małpy człekokształtne PRAWO HARDY’EGO – WEINBERGA Genetyka populacyjna- nauka badająca rozkład częstości alleli w puli genowej oraz jego zmiany pod wpływem rozmaitych czynników. - określa warunki, jakie muszą być spełnione w populacji, aby ewolucja nie zachodziła; niespełnienie jednego lub kilku z nich będzie prowadziło do zmian ewolucyjnych. - każda populacja posiada jakiś, charakterystyczny dla niej, rozkład częstości występowania danej cechy wśród składających się na tę populację osobników. - w przypadku cechy nieciągłej, to znaczy takiej, że pewne osobniki posiadają tę cechę w pełni wykształconą, a u innych jej brak (np. niebieska barwa oczu) częstość występowania cechy to procent osobników populacji obdarzonych tą cechą. - rozkład częstości cechy ciągłej, płynnie się zmieniającej (np. masa ciała) można opisać przy pomocy rozkładu natężenia tej cechy. Rozkład częstości cechy odzwierciedla rozkład częstości alleli w puli genowej (pula genowa to suma genów i ich alleli u wszystkich osobników w populacji). Rozkład częstości alleli danego genu to procentowy udział alleli tego genu w puli genowej populacji. Suma częstości występowania poszczególnych alleli danego genu jest równa 100% (1). Kiedy rozpatrywany gen posiada tylko dwa allele np. A i a, ich częstość występowania może wynosić np. A-50% (0,5) i a- 50%(0,5), lub A- 13% (0,13), a- 87% (0,87). W genotypie orgsnixmu diploidalnego może występować jedna z trzech możliwych kombinacji alleli: AA, Aa, aa. Częstość występowania tych kombinacji będzie wynosić, odpowiednio: A2, 2Aa, a2; czyli np. odpowiednio udział poszczególnych kombinacji będzie wynosić: AA- 0.25, Aa-0,5, aa- 0,25; w drugim: AA- 0,0169, Aa- 0,2262, aa- 0,7569. Suma AA+Aa+aa= 1. Populacja nie będzie ewoluować (pozostanie w równowadze genetycznej), kiedy rozkład częstości alleli wszystkich genów pozostanie niezmienny w czasie, z pokolenia na pokolenie. Prawo Hardy’ego- Weinberga opisuje jakie cechy musi spełnić populacja aby pozostać w równowadze genetycznej: brak preferencji w krzyżowaniu – każda samica ma jednakowe szanse skrzyżować się z każdym samcem w populacji i odwrotnie (warunki nie są spełnione w przypadku doboru płciowego) brak mutacji- na skutek mutacji nie następuje przemiana A w a; albo szybkość przemiany mutacyjnej A w a i a w A są identyczne (warunek nie jest spełniony kiedy szybkość mutacji, które zawsze zachodzą nie są symetryczne np. częściej mutuje A w a; niż odwrotnie) brak migracji (izolacja) duża liczebność (warunek nie jest spełniony w przypadku dryfu genetycznego) brak zróżnicowania w przystosowaniu- żadna kombinacja alleli (AA, Aa, aa) nie powoduje zwiększenia szansy przeżycia i pozostawienia potomstwa ( warunek ten nie jest spełniony w przypadku doboru naturalnego) Populacje nie spełniają tych warunków, dlatego ewoluują. POWSTAWANIE NOWYCH GATUNKÓW specjacja filetyczna – ciąg stopniowych zmian kumulowanych z pokolenia na pokolenie, prowadzi do przekształcenia się w sposób ciągły wyjściowego gatunku A w potomny gatunek B. Gatunek B różni się od A natężeniem, brakiem lub obecnością pewnych cech. Nawet gdyby występowały w jednym czasie nie mogłyby się już ze sobą krzyżować. Zmiany takie mogą następować w wyniku doboru kierunkowego lub gromadzenia przypadkowych mutacji neutralnych. Liczba gatunków istniejących w jednym czasie nie ulega zmianie- gatunek A zostaje stopniowo zastąpiony przez gatunek B. specjacja sympatryczna- rozszczepienie gatunku wyjściowego na dwa gatunki potomne, bez udziału izolacji geograficznej (np. na skutek doboru różnicującego lub izolacji genomowej) specjacja allopatryczna- rozszczepienie gatunku wyjściowego na dwa gatunki potomne w wyniku powstania bariery geograficznej pomiędzy dwoma populacjami gatunku wyjściowego. sytuacja a- dwie grupy gatunku wyjściowego A ewoluują (np. wskutek działania doboru różnicującego) w dwóch odmiennych kierunkach. Gatunek A zostaje zastąpiony przez gatunki B i C sytuacja b- w wyniku izolacji geograficznej (np. grupa wyjściowa pozostaje w starym środowisku a mała populacja potomna zasiedla nowy obszar np. wyspę; to ta populacja najprawdopodobniej będzie ewoluowała szybciej; skład genetyczny tej małej populacji potomnej może już od samego początku różnić się od składu genetycznego dużej populacji wyjściowej (dryf genetyczny); oraz trafia do odmiennego środowiska, do którego będzie się musiała dostosować. Populacja ta na skutek stopniowej kumulacji zmian w natężeniu różnych cech przekształci się w nowy gatunek B; a populacja wyjściowa nadal będzie należała do gatunku A. Po pewnym czasie gatunek potomny będzie współistniała z gatunkiem rodzicielskim. Podobnie będzie gdy nowy gatunek powstanie ze starego poprzez poliploidyzcję, w wyniku izolacji genomowej. Specjacja ta zachodzi natychmiastowo, ponieważ osobniki poliploidalne nie mogą dawać płodnego potomstwa z diploidalnymi. Sam fakt pojawienia się na skutek mutacji genomowej osobnika poliploidalnego jest równoważny z wyłonieniem się nowego gatunku. Zdarza się, że dwa niedawno rozdzielone gatunki, pomiędzy którymi istnieje bariera rozrodcza, praktycznie nie różnią się pomiędzy sobą morfologicznie i dlatego bardzo trudno je zidentyfikować; mogą się różnić np. zapachem. Takie gatunki nazywamy gatunkami siostrzanymi; np. u muszki owocowej. Pokazuje to, że kryterium potencjalnej zdolności do krzyżowania się jest istotniejsze dla wyodrębnienia gatunku, niż kryterium morfologiczne. MIKROEWOLUCJA- stopniowe, niewielkie zmiany w składzie genetycznym populacji i w konsekwencji w cechach fenotypowych; (np. zmiana wielkości, ubarwienia); zmiany są najczęściej ilościowe a nie jakościowe; nie następuje wzrost złożoności organizmu; nie prowadzi do istotnych zmian w planie budowy całego organizmu lub jego części. Związana głównie z powstawaniem nowych alleli istniejących genów oraz zmianą częstości ich występowania w populacji.W jej wyniku powstają niższe jednostki systematyczne: odmiany, gatunki lub co najwyżej, rodzaje. MAKROEWOLUCJA – prowadzi do istotnych zmian w planie budowy całego organizmu lub jego części; może wystąpić wzrost stopnia złożoności; w jej wyniku powstają nowe wyższe grupy systematyczne: rodziny, rzędy, gromady i typy. Często spowodowane powstawaniem nowych genów oraz mutacjami w genach sterujących procesem embriogenezy (zwane makromutacjami) np. powstanie „czułkonóżek” (antennapaediów) u muszki owocowej. Są dodatkową parą nóg (paedia), wyrastających w pobliżu oczu, w którym normalnie powstałyby czułki (antennae); muszki te są upośledzone porównaniu z tymi bez mutacji. Wiele genów ma charakter plejotropowy- tzn. warunkują wiele cech organizmu. Pojedyncze geny mogą wpływać na różne, pozornie niezwiązane ze sobą cechy organizmu; np. mutacja w genie odpowiedzialnym za wytwarzanie melaniny, powoduje powstanie organizmów albinotycznych (bladoróżowa barwa skóry, białe włosy, czerwone tęczówki, większa wrażliwość na promienie UV, nietypowy przebieg dróg nerwowych w mózgu); inny przykład: allel „agouti” odpowiedzialny za ubarwienie sierści u myszy jest letalny u homozygot, a u heterozygot powoduje nadmierną otyłość. Przykładem makroewolucji może być powstanie organizmów wielokomórkowych z jednokomórkowych, wykształcenie trzech listków zarodkowych (ektodermy, endodermy i mezodermy), jamy ciała, pojawienie się segmentacji ciała u pierścienic, wykształcenie szczęk u ryb z łuku skrzelowego bezżuchwowców, przekształcenie płetw w kończyny u przodków płazów, powstanie łożyska u ssaków łożyskowych. ADAPTACJA- przystosowanie; przejawia się wszelkiego rodzaju celowością budowy i funkcji, pozwalającą przetrwać i pozostawić jak najwięcej potomstwa w niszy ekologicznej zajmowanej przez dany organizm (np. drzewo ma korzenie, liście, pień w określonym celu; ssaki roślinożerne- płaskie zęby trzonowe; drapieżniki mają zęby trzonowe z ostrymi krawędziami; przeżuwacze mają czteroczęściowy żołądek ; ryby opływowy kształt ciała, płetwy; ptaki mają skrzydła i ogon; wiele zwierząt wykazuje mimikrę- upodobnienie do liści, patyków, kory itp.; kaktusy bronią się przed roślinożercami za pomocą kolców; niedźwiedzie polarne mają grube futro itp.; „wyścig zbrojeń” między roślinożercą a rośliną, drapieżnikiem a ofiarą; pasożytem a gospodarzem. Przykładem jest też melanizm przemysłowy (np. ćma Boston bitularia, prowadzi nocny tryb życia, dzień spędzając na korze drzew. Przed polującymi na nią ptakami chroni ją jasnoszare ubarwienie ochronne; dzęki niemu ćma jest praktycznie niewidoczna na tle porośniętych porostami drzew. Czasami zdarza się mutacja powodująca ciemne ubarwienie. Jest to mutacja szkodliwa (powoduje łatwiejsze odnalezienie ćmy przez ptaki) i jako taka ulega ona szybkiej eliminacji. Kierunek i szybkość ewolucji jednych organizmów zależy nierozerwalnie od kierunku i szybkości ewolucji innych organizmów. Takie ścisłe powiązanie pomiędzy zmianami ewolucyjnymi u osobników różnych gatunków nazywamy koewolucją. Skutkiem koewolucji wielu rozmaitych gatunków powiązanych między sobą skomplikowaną siecią zależności ekologicznych jest ekosystem. W miarę rozwoju przemysłu w Anglii i związanego z tym wzrostu zanieczyszczenia środowiska, ciemna forma uległa rozpowszechnieniu i zaczęła dominować w otoczeniu miast przemysłowych. Przyczyną tego było wyginięcie bardzo wrażliwych na zanieczyszczenia powietrza porostów i odsłonięcie ciemnych pni drzew (mutacja w nowych warunkach była korzystna); jasna odmiana stała się rzadkością. Kiedy na skutek działań mających na celu ochronę środowiska zanieczyszczenie powietrza zmniejszyło się, porosty wróciły na drzewa i ponownie wzrosła częstość występowania allelu odpowiedzialnego za jasne ubarwienie. idioadaptacja- ścisłe przystosowanie się do konkretnych warunków środowiskowych (większość przykładów opisanych wyżej); związane głównie z mikroewolucją. aromorfoza- zmiana ewolucyjna podnosząca ogólny poziom sprawności, przydatna w wielu różnych środowiskach (np. pojawienie się odbytu, usprawniło odżywianie w porównaniu z jamą chłonąco – trawiącą jamochłonów; nieprzepuszczalna dla wody skóra gadów, wyspecjalizowane płuca i błony płodowe pozwoliły opanować środowisko lądowe; skomplikowane oczy kręgowców są przydatne w wielu różnych środowiskach, pojawienie się Eucaryota było doniosłym usprawnieniem, o czym świadczy ogromna różnorodność form i zajmowanych nisz ekologicznych; ludzki mózg, pozwalający opanować i zmieniać powierzchnię kuli ziemskiej w stopniu nieporównywalnym do żadnego innego gatunku. Związane głównie z makroewolucją. Gdy aromorfoza dokonuje się w jakiejś linii ewolucyjnej, organizmy należące do tej linii zyskują możliwość opanowania wielu środowisk, dotąd pozbawionych w ogóle form żywych, albo zasiedlonych przez gatunki mniej sprawne. Zjawisko różnicowania się jakiejś linii ewolucyjnej, po przejściu powodującej ogólne usprawnienie aromorfozy, na wielość linii przystosowanych do poszczególnych środowisk, nazywamy radiacją adaptatywną (np. wykształcenie nieprzepuszczalnej dla wody skóry i błon płodowych, pozwoliły gadom mezozoicznym opanowanie środowisk lądowych, niedostępnych dla wodno-lądowych płazów. Przejęły tam rolę roślinożerców, drapieżców, owadożerców, wykształciły formy latające (np. pterozaury), wróciły do oceanów (plezjozaury, ichtiozaury; płazy nie tolerują wód słonych, ze względu na przepuszczalną skórę, uniemożliwiająca przebywanie w środowisku hipertonicznym). Ssaki przeszły radiację adaptatywną w kenozoiku po wyginięciu mezozoicznych gadów, na skutek upadku meteorytu na przełomie mezozoiku i trzeciorzędu. Sukces zapewniła: stałocieplność, zróżnicowane uzębienie, wykształcenie łożyska (ssaki łożyskowe) i rozwój mózgu. Łuszczaki (zięby Darwina) przeszły radiację adaptatywną na wyspach Galapagos. Ich przodek kolonizujący archipelag nie napotkał praktycznie żadnej konkurencji. Różne linie jego potomków obsadziły rozmaite nisze ekologiczne, na lądzie stałym już zajęte przez konkurencję, a w szczególności przystosowały się do różnorodnego pożywienia – odbiło się to istotnie na budowie ptaków należących do różnych linii, m.in. na kształcie ich dzioba (dziób krótki i gruby - jedzące nasiona; dziób dłuższy, delikatniejszy u jedzących owady). OGÓLNE REGUŁY EWOLUCJI kumulatywność – zmiany ewolucyjne przebiegają drogą stopniowego gromadzenia drobnych z reguły zmian genetycznych oraz odpowiadających im cech fenotypowych. Nowe cechy powstają na bazie już istniejących (np. zmiana barwy kwiatu, jest możliwa dzięki temu, że wcześniej został wytworzony kwiat). Obecna struktura i funkcja każdego organizmu jest wynikiem kumulowania w poszczególnych liniach rozwojowych drobnych zmian ewolucyjnych pojawiających się przez miliardy lat istnienia życia na Ziemi. Np. w rozwoju zarodowym ssaków szczeliny i łuki skrzelowe przekształcają się później w ucho środkowe i kosteczki słuchowe. Rozwój osobniczy (ontogeneza) odzwierciedlając przebieg rozwoju ewolucyjnego (filogenezy), wskazuje, że ewolucja wykorzystuje to, co już istnieje, zamiast tworzyć całkowicie od nowa. Łuki skrzelowe u bezżuchwowców służą jako szkielet przegród pomiędzy szczelinami skrzelowymi, z nich u ssaków powstały kości żuchwy i szczęki, chrząstki krtani i tchawicy oraz kosteczki słuchowe ucha środkowego: młoteczek, kowadełko, strzemiączko. nieodwracalność- przemiany ewolucyjne nigdy nie cofają się (poza najprostszymi przypadkami- np. ubarwienie ćmy Biston betularia) po tej samej drodze, którą postępowały wcześniej. Spowodowane jest to stopniowym gromadzeniem setek, tysięcy drobnych zmian, których odwrócenie w tej samej kolejności jest wysoce nieprawdopodobne. Poza tym, jeśli przystosowanie do środowiska powoduje rezygnację z danej cechy (np. redukcja wzorku u kreta, skrzydeł u nielotnych ptaków kiwi z Nowej Zelandii, którzy nie mają naziemnych wrogów), to nie opłaca się tym organizmom rezygnować ze wszystkich zdobyczy ewolucyjnych, powodujących ich ogólne usprawnienie (np. kiwi nie stanie się nielotnym gadem –zachowa stałocieplność, pióra itp.; kret nie stanie się pozbawionym wzroku lancetnikiem) kierunkowość – w różnych liniach rozwojowych przez miliony lat utrzymuje się pewien niezmienny trend ewolucyjny, polegający na stałym i stopniowym wzroście lub spadku natężenia jakiejś cechy (zespołu cech). Taka stała tendencja jest możliwa, kiedy dana populacja (gatunek) jest poddawana nieustannemu działaniu kierunkowego doboru naturalnego. Np. żyjący w eocenie przodek koni był wielkości psa – następował stały wzrost wielkości ciała oraz redukcja ilości palców od pięcu do jednego (współczesne konie posiadają jeden funkcjonalny palec III, zakończony kopytem, oraz palce II i IV zachowane w postaci szczątkowej). Podobnie wyglądało wydłużanie szyi u żyrafy (u przodków działała stały dobór kierunkowy – dłuższa szyja pozwalała na dosięgnięcie liści wyższych warstw korony drzew na sawannie; bliski krewniak żyrafy- okapi żyjący w odmiennym środowisku (gęste lasy i zarośla) posiada stosunkowo krótka szyję. tendencja do wzrostu złożoności: - powstanie materii nieożywionej pierwszych hipercykli złożonych z białek i kwasów nukleinowych, zdolnych do dalszej ewolucji; - powstanie komórek, ograniczonych od środowiska błoną białkowo-lipidową, zdolnych do podziału i wzrostu. - powstanie Eucaryota w wyniku symbiozy Procaryota z pra-Eucaryota; - powstanie organizmów wielokomórkowych z jednokomórkowych; - powstanie organizmów złożonych z tkanek i narządów; - powstanie mózgu człowieka, zdolnego do myślenia, wytworzenia świadomości, języka, kultury i nauki. Jest to ogólna reguła, od której bywają wyjątki; np. u Procaryota ogólny plan budowy nie uległ istotnym zmianom, ewolucji podlegały pewne funkcje biochemiczne (ograniczenia wynikają prawdopodobnie z ograniczonej pojemności aparatu genetycznego); u wielu pasożytów następuje uproszczenie budowy i funkcji w porównaniu z wolnożyjącymi (np. tasiemiec a wolnożyjące wypławki). Ten wyjątek przestaje być wyjątkiem, kiedy rozpatrujemy cały koewolujący układ: żywiciel-pasożyt; organizmy symbiotyczne itp. zmienne tempo: *małe - w środowiskach stabilnych, niezmiennych w czasie, jednorodnych - np. głębiny oceaniczne - u organizmów rozmnażających się bezpłciowo - np. Procaryota (niewiele zmieniły się od czasu swojego powstania ponad 3,5 mld lat temu; Latimeria- ryba trzonopłetwa, jest podobna do swoich przodków, żyjących 400 mln lat temu w dewonie *wysokie - w środowiskach zmiennych, zróżnicowanych -np. zbiorniki śródlądowe, tereny górskie - u organizmów rozmnażających się płciowo - np. ewolucja człowieka (od australopiteków do Homo sapiens minęło zaledwie 4 mln lat; dobór naturalny sprzyjał powiększaniu się mózgu, dwunożnej postawy, umożliwiającej posługiwanie się narzędziami przez kończyny górne). Szybkie tempo ewolucji ma miejsce w przypadku radiacji adaptatywnej, gdy nowa grupa osobników różnicuje się na ogromną ilość form, np. „eksplozja życia” w kambrze, kiedy powstało większość typów znanych nam zwierząt; rozwój ssaków w kenozoiku. TAKSONOMIA – nauka zajmująca się klasyfikacją organizmów. system sztuczny (Linneusza) – oparty na podobieństwie w budowie system naturalny - odzwierciedla ewolucyjne pokrewieństwo organizmów - taksonomia kladystyczna – każda grupa organizmów posiada tylko jedną grupę organizmów najbliżej z nią spokrewnioną, zwana grupą siostrzaną. Razem tworzą one wyższą jednostkę systematyczną, która także posiada swoją grupę siostrzaną itd., aż do poklasyfikowania wszystkich organizmów żywych. Taksonomia kladystyczna rozpatruje drzewo ewolucyjne składające się z podwójnych rozgałęzień (jedna gałąź dzieląca się na dwie gałęzie), zwanych kladami. Do badania pokrewieństwa często używa się podobieństwa sekwencji aminokwasów w białkach lub nukleotydów w DNA lub RNA u różnych organizmów. Każda jednostka systematyczna musi spełniać dwa ściśle określone warunki: * wszystkie organizmy należące do danej grupy uszą pochodzić od wspólnego przodka (musi to być grupa monofiletyczna) * dana grupa musi zawierać wszystkie organizmy pochodzące od tego wspólnego przodka, a więc nie jest on przodkiem żadnych organizmów spoza rozważanej grupy. Klasyczna taksonomia naturalna często nie spełnia tych rygorystycznych wymagań. Mimo, iż taksonomia kladystyczna wydaje się słuszna, odzwierciedlająca w sposób konsekwentny drzewo ewolucyjne, okazuje się raczej niewygodna w użyciu i dlatego w praktyce ciągle jeszcze częściej stosuje się klasyczną taksonomię naturalną (np. ptaki sztucznie wyodrębnia się spośród gadów, głównie przez cechy przystosowujące do lotu-b; lub zaliczenie do nietoperzy dwóch raczej daleko spokrewnionych grup ssaków-a) DOWODY NA EWOLUCJĘ Jednym z kryterium „naukowości” teorii jest sformułowanie filozofa nauki Karla Popiera, zwane falsyfikowalnością. Teoria jest falsyfikowana, jeżeli można wyobrazić sobie eksperyment, obserwację, który doprowadziłby do wykazania jej fałaszywości; teoria, której z zasady nie można obalić, nie jest naukowa; np. szczególna teoria względności Einsteina, zakłada m.in.że nie jest możliwe przekroczenie prędkości światła- sposobem wykazania jej błędności byłoby zaobserwowanie obiektu poruszającego się szybciej od światła. Fałszywości hipotezy o istnieniu duchów nie dałoby się wykazać, nie daje ona bowiem żadnych sprawdzalnych przewidywań, np. jakie cechy będzie posiadał duch mojej prababki, który zjawi się na Wawelu w przyszły piątek o północy. Trudno, zatem uznać tę „teorię” za naukową. Obserwacją wskazująca na nieprawdziwość teorii ewolucji byłoby znalezienie kości słonia w osadach z wczesnej ery prekambryjskiej (ewolucjonizm nie dopuszcza nagłego wyewoluowania słonia z żyjących wtedy bakterii, bez stadiów przejściowych) lub też szkieletu człowieka z głowa krokodyla ( według teorii ewolucji konieczną cechą organizmów żywych jest funkcjonalność). dowody z logiki - dobór naturalny, a więc i ewolucja są prostą logiczną konsekwencją samego faktu istnienia organizmów żywych oraz cech i ograniczeń otaczającego je środowiska. Zmienność genetyczna w połączeniu z rozmnażaniem się i dziedziczeniem cech oraz ograniczonymi zasobami powoduje „wybranie” z całej dostępnej puli genetycznej tych zestawów genów, które zapewniają „noszącym” je organizmom największe szanse na przeżycie i pozostawienie potomstwa. To już wystarcza, aby zaszła ewolucja. Np. na małej wysepce, żyje populacja jakiegoś chrząszcza; większość ma pancerzyk ubarwiony na zielono, ale czasem zdarza się mutacja powodująca występowanie czerwonych kropek. Mutacja ta nie jest korzystna, np. ze względu na koszty energetyczne produkcji czerwonego barwnika i dlatego częstotliwość występowania allelu powodującego plamistość utrzymuje się w puli genowej populacji na niskim poziomie. Gdy na wyspę migrują ptaki owadożerne i plamki chrząszczy odstraszają je lub upodabniają do czegoś niejadalnego, to cecha wytwarzania plam stanie się bardzo korzystna; częstotliwość tego allelu w puli genowej wzrośnie. Nastąpiła zmiana składu genetycznego populacji (oraz cech fenotypowych) - a zatem właśnie zaszła ewolucja. Złapaniem ewolucji” na gorącym uczynku” jest również melanizm przemysłowy. Przykłady te pokazują, że w głównym mechanizmie odpowiedzialnym za ewolucję nie ma nic niezrozumiałego lub tajemniczego i że ewolucja zachodzić musi. Ona jest odpowiedzialna za całe niesłychane bogactwo i skomplikowanie form żywych zamieszkujących nasza planetę. dowody z hodowli - człowiek nie tylko odkrywa fakt ewolucji, ale i sam ją od stuleci przeprowadza. - dobór sztuczny (działający szybciej niż naturalny) prowadzony przez człowieka w celu otrzymania użytkowych odmian roślin i zwierząt. Człowiek wywiera silną i kierunkowa presję na selekcję pewnej pożądanej cechy, dopuszczając do rozrodu jedynie te osobniki, które posiadają tę cechę najsilniej wyrażoną. - za analogię radiacji adaptatywnej może służyć wyhodowanie ogromnej różnorodności znanych obecnie ras psów z jednego wspólnego przodka (którym najprawdopodobniej był wilk). Pomiędzy wieloma rasami zdążyła się już wykształcić izolacja anatomiczna, tak, że są one na drodze zostania odrębnymi gatunkami - nowym gatunkiem stworzonym przez człowieka jest „pszenżyto” - z dzikiej kapusty wyhodowano różne rodzaje kapusty, kalafior, brukselkę, kalarepę. dowody z paleontologii - skamieniałości roślin i zwierząt (znajduje się je w skałach osadowych, powstałych w wyniku powolnego osadzania się, warstwa po warstwie, substancji je budujących; wiek poszczególnych warstw skalnych, a zatem i skamieniałości można określić za pomocą tzw. metod izotopowych, polegających na badaniu proporcji zawartości w skale radioaktywnego izotopu jakiegoś pierwiastka oraz pierwiastków będących produktami rozpadu tego izotopu (im więcej jest produktów rozpadu, tym wcześniej została uformowana skała; np. wiek skał można określić na podstawie stosunku ilości radioaktywnego izotopu potasu 40K do ilości produktu jego rozpadu: argonu. Metody izotopowe pozwalają na odtworzenie sekwencji czasowej pojawiania się i wymierania poszczególnych form żywych). Skamieniałości są to zachowane w skale szczątki organizmów żywych lub ich części, które zostały wtórnie wypełnione (częściowo lub całkowicie) różnymi minerałami, np. krzemionką, pirytami lub węglanem wapnia. Proces wypierania pierwotnych składników, głównie organicznych, oraz zastępowanie ich przez substancje mineralne nazywamy: fosylizacją. Czasem cała skała jest pochodzenia organicznego i wobec tego składa się ze szczątków organizmów żywych, jak np. wapienie zbudowane z pancerzyków morskich jednokomórkowych organizmów planktonicznych (zawierających węglan wapnia) lub węgiel kamienny, będący przetworzonymi szczątkami drzewiastych widłaków, skrzypów i paproci, które tworzyły bagienne lasy w karbonie. Jeżeli skamieniałości jakiegoś organizmu występują powszechnie w skałach jednego tylko, względnie krótkiego okresu geologicznego, to są to skamieniałości przewodnie i mogą służyć do stwierdzenia, z jakiego czasu pochodzi dana warstwa skały; np. amonity. - odciski i ślady działalności różnych organizmów np. stromatolity wytwarzane przez sinice, korytarzyki wyryte w mule przez robaki morskie, tropy dinozaurów, odciski stóp australopiteków - owady zatopione w bursztynie, zamarznięte w lodzie mamuty. - formy przejściowe, łączą cechy dwóch dużych grup systematycznych, z których jedna dała początek drugiej; np. praptak Archeopteryx, forma pośrednia między gadami (tekodontami i dinozaurami ptasiomiednicowymi i ptakami; Ichtyostega, łącząca ryby trzonopłetwe z płazami (labiryntodontami). Dzięki skamieniałościom możemy stwierdzić, że w różnych okresach żyły rozmaite organizmy, a obecne gatunki nie pojawiły się od razu wraz z początkiem życia. Historię zmian form żywych charakteryzuje ciągłość – dana forma poprzedzona jest przez z reguły prostszą podobną do niej formę, będącą jej przodkiem. Formy złożone, w tym człowiek, nie wzięły się znikąd, lecz wyewoluowały z istniejących wcześniej form prostszych. - „żywe skamieniałości”- organizmy będące jedynymi żyjącymi przedstawicielami grup, których rozkwit przypadał na minione epoki geologiczne. Od milionów lat niewiele się zmieniły i dostarczają wiele informacji o wyglądzie i budowie organizmów z odległej przeszłości. Często, przed odnalezieniem odpowiednich „żywych skamieniałości”, grupy takie uważano za zupełnie wymarłe od dziesiątek lub setek milionów lat; np. latimeria, przedstawiciel ryb trzonopłetwych, wyłowiony po raz pierwszy z głębin oceanicznych u wschodnich wybrzeży Afryki w latach pięćdziesiątych naszego wieku; mięczak Neopilina należący do prymitywnej grupy jednotarczowców oraz hatteria – reprezentujący wymarłą w większości grupę gad posiadający trzecie oko ciemieniowe. dowody z anatomii i morfologii - narządy homologiczne – posiadają podobny podstawowy plan budowy wynikający ze wspólnego pochodzenia ewolucyjnego (ich części składowe ułożone są wobec siebie w analogiczny sposób, narządy są tak samo powiązane z narządami sąsiednimi, charakteryzują się podobnym przebiegiem naczyń krwionośnych i nerwów (u zwierząt) lub wiązek przewodzących u (roślin); podobny jest ich rozwój embrionalny). Narządy te mogą (choć nie muszą) pełnić odmienne funkcje. Przykłady: * kończyny przednie kręgowców lądowych (układ kości, ogólny schemat rozkładu mięśni, przebiegu nerwów i naczyń krwionośnych; różne modyfikacje podstawowego planu są przystosowaniem do pełnienia rozmaitych funkcji; punktem wyjścia była kończyna przednia wspólnych przodków wszystkich kręgowców lądowych- labiryntodontów). Także podstawowy plan budowy przedniej i tylnej kończyny kręgowców lądowych jest taki sam –stanowi to przykład powielenia, a następnie zróżnicowania w procesie ewolucji jakiegoś elementu. * pęcherz płąwny ryb promieniopłetwych i płuca kręgowców lądowych * oko ciemieniowe niektórych gadów i szyszynka ssaków * szkielet łuków skrzelowych minoga i kości szczęki, żuchwy, kość gnykowa, kosteczki słuchowe, chrząstki krtani u ssaków *mózg kręgowców (serce, nerki itp.) * liście większości roślin, kolce kaktusów, pułapka u dzbanecznika, wąsy czepne u roślin pnących - narządy analogiczne- nie mają wspólnego pochodzenia, ale wykazują powierzchniowe podobieństwo, przystosowane do pełnienia tej samej funkcji. Konwergencja – to ewolucja zbieżna prowadząca do powstania takich narządów. Przykłady: * skrzydło ptaka i owadów * oczy kręgowców i głowonogów (u kręgowców oko wyodrębnia się z mózgu, u głowonogów stanowi wpuklenie naskórka; u kręgowców połączenia nerwowe odchodzą od komórek światłoczułych do wnętrza gałki ocznej, tworząc plamkę ślepą; u głowonogów rozwiązanie jest lepsze- połączenia nerwowe kontaktują się z komórkami światłoczułymi od strony zewnętrznej – nie leżą na drodze promieni świetlnych, nie tworzą plamki ślepej. - narządy szczątkowe – narządy rozwinięte jako przystosowanie do jakiegoś środowiska lub trybu życia, a po zmianie środowiska, trybu przestanie być potrzebny, to ewolucja doprowadzi di jego redukcji, aby zminimalizować koszty energetyczne ponoszone podczas wywarzania i „utrzymywania przy życiu” tego narządu ( może nie ulec całkowitemu zanikowi, bo ewolucja jeszcze „nie zdążyła” go wyeliminować, albo koszty energetyczne wytwarzania go w postaci szczątkowej są znikome). Są niefunkcjonalne. Przykłady: *u człowieka: wyrostek robaczkowy, owłosienie ciała, kość ogonowa, mięśnie poruszające uszami * zredukowana miednica i kości kończyn tylnych u wieloryba i węży * uproszczone oczy kreta dowody z embriologii - w świecie organizmów żywych znaleźć można odpowiedniki praktycznie wszystkich najwcześniejszych stadiów rozwoju embrionalnego zwierząt. - prawo biogenetyczne (rekapitulacja) – 1866, Heackel – rozwój zarodkowy (ontogeneza) jest powtórzeniem rozwoju ewolucyjnego (filogenezy); świadczy to o kumulatywności ewolucji (dobudowywanie nowego, na bazie tego co już jest) Przykłady: * we wczesnym okresie zarodek ludzki wykazuje szereg cech rybich (posiada szczeliny skrzelowe, umięśniony ogon, serce złożonego z jednego przedsionka i jednej komory); potem nabiera cech płazach, gadzich, ssaczych, małpich (owłosienie, proporcje ciała) dowody z biochemii - podobieństwo składu genów i białek organizmów odzwierciedla ich pokrewieństwo ( tym bardziej spokrewnione, im później rozeszły się ich drogi ewolucyjne). Mutacje gromadzą się w sposób przypadkowy, większość mutacji tolerowanych” przez ewolucję to mutacje neutralne, mutacje szkodliwe są eliminowane, mutacje korzystne występują bardzo rzadko. Drzewa rodowe odtworzone na podstawie porównania sekwencji nukleotydów w DNA (np. 16SrRNA) i aminokwasów w białkach (cyochrom c, globiny) pokrywają się praktycznie idealnie z drzewem ewolucyjnym zbudowanym wcześniej na podstawie cech morfologicznych, anatomicznych, embriologicznych itd. Widoczny jest podział świata żywego na 3 grupy: archebakterie, eubakterie i eukarionty; przy czym mitochondria i chloroplasty wykazują największe podobieństwo do eubakteri niż eukariota, których są częścią. - budowa komórkowa - uniwersalny kod genetyczny - system powielania i odczytu informacji genetycznej jest wspólny dla wszystkich organizmów żywych (DNA, RNA, białka, rybosomy itp.) - skład biochemiczny organizmów (zbieżność sekwencji nukleotydów w DNA i aminokwasów w białkach) - zawartość jonów nieorganicznych we wszystkich komórkach, odzwierciedla skład wody morskiej, w której miały miejsce narodziny życia - podobieństwo immunologiczne (przeciwciała osobnika jednego gatunku tym silniej rozpoznają białka osocza krwi innego gatunku jako obce antygeny, im dalej oba gatunki są spokrewnione) dowody z biogeografii - dane biogeograficzne potwierdzają, że ilość gatunków na terenach zróżnicowanych, podzielonych na małych, częściowo lub całkowicie izolowanych od siebie enklaw, jest większa niż na terenach monotonnych (wpływ izolacji geograficznej, dryfu genetycznego) - zasięg geograficzny organizmów wynika z tego, ze powstały one w konkretnym miejscu i czase, a ich nieobecność na innych obszarach, na których potencjalnie mogłyby świetnie egzystować, wynika z istnienia różnych barier geograficznych; Przykłady: * stekowce, torbacze żyją w Australii, ponieważ kontynent ten oddzielił się od innych, zanim zdążyły go zasiedlić ssaki łożyskowe, które wyparły wymienione grupy z innych kontynentów. (króliki przywiezione do Australii przez człowieka, rozmnożyły się na niespotykaną skalę, wygrywając rywalizację z miejscowymi torbaczami) * małpy szerokonose zamieszkują tropiki Ameryki Południowej i Środkowej, a małpy wąskonose w Afryce i Azji S-E, ponieważ każda z tych grup tam właśnie powstała, a Atlantyk był barierą nie do przebicia. * występowanie magnolii i aligatorów jedynie w Ameryce Północnej i w Chinach, ponieważ lądy te były kiedyś ze sobą połączone, a rozdzieliły się już po powstaniu tych organizmów. dowody z taksonomii - dzięki ewolucji możliwe jest poklasyfikowanie całego świata żywego - cechy organizmów nie są wymieszane bezładnie, ponieważ cechy wspólne organizmy dziedziczą po wspólnych przodkach; linie ewolucyjne rozgałęziały się, lecz nigdy nie łączyły na powrót – nie istnieje przepływ genów miedzy różnymi gatunkami lub wyższymi jednostkami systematycznymi. Im później dane organizmy powiedziały sobie „do widzenia”, tym więcej cech je łączy. Cechy w naturalnym systemie klasyfikacji układają się z reguły w sposób hierarchiczny, a nie chaotyczny. - różne cechy mają silną skłonność do współwystępowania u organizmów razem z innymi cechami, np. pokrycie ciała sierścią związane jest ze stałocieplnością, posiadaniem trzech kosteczek słuchowych, obecnością gruczołów mlecznych, bezjądrzastymi erytrocytami, heterodontyzmem.